p700的原初电子供体（什么是化学能太阳能）

本文目录

• 什么是化学能太阳能
• 一道生物题6
• 光合作用的作用解析
• 原初反应的PSⅠ和PSⅡ的光化学反应
• 如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行
• 光合作用有什么特性
• 光合作用电子传递中，PQ有什么重要的生理作用

什么是化学能太阳能

化学能是物体发生化学反应时所释放的能量，是一种很隐蔽的能量，它不能直接用来做功，只有在发生化学变化的时候才释放出来，变成热能或者其他形式的能量
太阳能（Solar）一般指太阳光的辐射能量。在太阳内部进行的由“氢”聚变成“氦”的原子核反应，不停地释放出巨大的能量，并不断向宇宙空间辐射能量，这种能量就是太阳能
太阳能是所有生物生存的能量

一道生物题6

光合单位＝聚光色素系统（light-harvesting pigment system）＋反应中心（reaction centre）
根据功能来区分，叶绿体类囊体上的色素又可分为：
1、反应中心色素reaction centre pigment又称trap――吸收光或由集光色素传递而来的激发能后，发生光化学反应，引起电荷分离的光合色素。少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类。它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电动势）
2、聚光色素light-harvesting pigment或antenna pigment（天线色素)——没有光化学活性，只起吸收和传递光能，不能进行光化学反应的光合色素。包括大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素。
由于类囊体膜上的色素分子排列很紧密，光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递。诱导共振(inductive resonance)是指当某一特定的分子吸收能量达到激发态,在其重新回到基态时,使另一分子变为激发态。
传递的速度很快，能量可以在相同色素分子间传递，也可以在不同色素分子之间传递。能量传递效率很高，90－100％。
光合反应中心(Photochemical reaction centre)―――是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。至少包括光能转换的色素分子，原初电子受体（primary electron acceptor），原初电子供体(primary electron donor)。才能导致电荷分离，将光能转换为电能，并且积累起来。光合反应中心的基本成分是结构蛋白和脂类。
光合反应中心的色素分子，一般用其对光线吸收高峰的波长作标志。如P700代表光能吸收高峰在700nm的色素分子（P）。
反应中心的原初电子受体――是指直接接受反应中心色素分子传来的电子的物体。
反应中心的原初电子供体――是指直接供给反应中心色素分子电子的物体。
光合作用的原初反应是连续不断地进行的，因此，必须不断经过一系列电子传递，从最终电子供体到最终电子受体，把电子交出来，构成电子的“源”和“流”，高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。
Photosynthetic unit(光合单位)：由250-300个叶绿素和其它集光色素分子构成的,能完成1个光量子吸收并转化的色素蛋白复合体。
聚光色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素（P）激发而成为激发态（P＊），放出电子给原初电子受体（A），同时留下一个空位，称为“空穴”。色素分子被氧化（P＋），原初电子受体被还原（A－）。由于氧化的色素分子有“空穴”，可以从原初电子供体（D）得到电子来填补，于是色素恢复原来的状态（P），而原初电子供体却被氧化（D＊）。这样不断氧化还原（电荷分离），就不断地把电子从原初电子供体送给原初电子受体。这就是完成光能转换成电能的过程。
D•P•A → D•P*•A→D• P+•A-→D+• P•A-

光合作用的作用解析

电子传递链组分
集光复合体
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。
光系统Ⅰ（PSI）
能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区的基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。
光系统Ⅱ（PSⅡ）
吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-havesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。
细胞色素b6/f复合体
可能以二聚体形式存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。
非循环电子传递链
非循环电子传递链过程大致如下：
电子从光系统2出发。
光系统2→初级接受者（Primary acceptor）→质体醌（Pq）→细胞色素复合体（Cytochrome Complex）→质体蓝素（含铜蛋白质，Pc）→光系统1→初级接受者→铁氧化还原蛋白（Fd）→NADP+还原酶（NADP+ reductase）
非循环电子传递链从光系统2出发，会裂解水，释出氧气，生产ATP与NADPH。
循环电子传递链
循环电子传递链的过程如下：
电子从光系统1出发。
光系统1→初级接受者（Primary acceptor）→铁氧化还原蛋白（Fd）→细胞色素复合体（Cytochrome Complex）→质粒蓝素（含铜蛋白质）（Pc）→光系统1
循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。最后会生产出ATP。
非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体（Thylakoid）里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势，像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜（Phospholipid dilayer），对于氢离子移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP合成酶（ATP Synthase）的通道往外走。途中正似水坝里的水一般，释放它的位能。经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。
NADPH的合成没有如此戏剧化，就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP+合成而已。
值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此当ATP不足时，相对来说会造成NADPH的累积，会刺激循环式电子流之进行。 P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；
Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。2H2O→O2+2（2H+）+4e-
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→A1→4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。
一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原
NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。
ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。 植物细胞中的叶绿体。
固碳作用实质上是一系列的酶促反应。生物界有几种固碳方法，主要是卡尔文循环，但并非所有行光合作用的细胞都使用卡尔文循环进行碳固定，例如绿硫细菌会使用还原性三羧酸循环，绿曲挠菌（Chloroflexus）会使用3-羟基丙酸途径（3-Hydroxy-Propionate pathway），还有一些生物会使用核酮糖-单磷酸途径（Ribolose-Monophosphate Pathway）和丝氨酸途径（Serin Pathway）进行碳固定。
场所：叶绿体基质
影响因素：温度，二氧化碳浓度
过程：不同的植物，固碳作用的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C3、C4和CAM（景天酸代谢）三种类型（见下文）。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。 卡尔文循环（Calvin Cycle），又称还原磷酸戊糖循环（以对应呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途径）、C3循环（CO2固定的第一产物是三碳化合物）、光合碳还原还是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基光合作用（Photosynthesis），即光能合成作用，是植物、藻类和某些细菌，在可见光的照射下，利用光合色素，将二氧化碳（或硫化氢）和水转化为有机物，并释放出氧气（或氢气）的生化过程。光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物界赖以生存的基础，也是地球碳氧循环的重要媒介。循环可分为三个阶段：羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。 合成葡萄糖的反应 酶 6CO2+6双磷酸核酮糖→12 3-磷酸甘油酸 Rubisco 12 3-磷酸甘油酸+12ATP→12 1，3二磷酸甘油酸+12NADP+ +12Pi 磷酸甘油酸激酶 12 1，3二磷酸甘油酸+12NADPH+12H+ →12甘油醛-3-磷酸+12NADP+ +12Pi 磷酸甘油醛脱氢酶 5甘油醛-3-磷酸→（可逆）5磷酸二羟丙酮 磷酸三碳糖异构酶 3甘油醛-3-磷酸+3磷酸二羟丙酮→3果糖1，6-二磷酸 醛缩酶 3果糖1，6-二磷酸+3H2O→3果糖6-磷酸+3Pi 果糖双磷酸酯酶 2果糖6-磷酸→2葡萄糖6-磷酸 六碳糖磷酸异构酶 2葡萄糖6-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2木酮糖-5-磷酸+2赤藓糖-4-磷酸 转酮基酶 2赤藓糖-4-磷酸+2磷酸二羟丙酮→2景天庚酮糖-1，7-二磷酸 醛缩酶 2景天庚酮糖-1，7-二磷酸+2H2O→2景天庚酮糖-7-磷酸+2Pi 磷酸酯酶 2景天庚酮糖-7-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2核糖-5-磷酸+2木酮糖-5-磷酸 转酮基酶 2核糖-5-磷酸→2核酮糖-5-磷酸 五碳糖磷酸异构酶 4木酮糖-5-磷酸→4核酮糖-5-磷酸 差向异构酶 6核酮糖-5-磷酸+6ATP→6双磷酸核酮糖+6ADP 核酸核酮糖激酶 注：Pi指 磷酸
总反应式为
6双磷酸核酮糖+6CO2+18ATP+12NADPH+12H+→6双磷酸核酮糖+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP
或6CO2+18ATP+12NADPH+12H+→+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP （1）当外界的光照停止时，C3数量增加，C5、还原氢、ATP数量下降
（2）当外界停止CO2的输入时，C3数量下降，C5、还原氢、ATP数量上升

原初反应的PSⅠ和PSⅡ的光化学反应

高等植物的两个光系统有各自的反应中心。PSⅠ和PSⅡ反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。这里P代表色素(pigment)，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处(图4-9)，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。

如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行

绿色植物中，光合电子传递由两个光反应系统相互配合来完成。一个是吸收远红光的特殊叶绿素a分子，最大吸收峰在700纳米处，称为P700。由P700和其他 辅助复合物组成的光反应系统，称光系统I（PSI）。另一个是吸收红光的特殊叶绿素a分子，其吸收峰在680纳米处，称为P680。由P680和其他辅助复合物组成的光反应系统，称光系统Ⅱ（PSⅡ）。两个光系统之间由细胞色素b6-f和铁硫蛋白组成的复合物连接。

关于光合电子传递途径，比较普遍接受的为Z形方案，认为光合电子传递链是由PSⅡ和PSⅠ以及连接两个光系统的一系列电子载体组成，电子传递链上各个载体按其氧化还原电位高低，成Z形串联排列。

图中PSⅡ的直接电子供体假设为Z，它与水的分解和分子氧的释放相连，这部分反应需有锰参加。原初电子受体是去镁叶绿素（Pheo），次级电子受体是醌（QA,QB）。PS-Ⅱ 产生一个强氧化势，从水中夺取电子，将水氧化，生成分子氧。PS-Ⅰ的原初电子供体是PC，它和Cyt.f;Cyt.b6以及铁硫蛋白（Fe-SR）都位于叶绿体类囊体膜的内侧。原初电子受体（A0,A1）是单体的叶绿素a，次级电子受体X可能也是结合态的铁硫蛋白（Fe-SA,Fe-SB），Fd则位于类囊体膜的外侧，它与膜结合较松弛，因而易于分离。P产生一个强还原势，使Fd还原，然后把电子传递给Fd-NADP还原酶(FNR）和NAD+。连接两个光系统之间的一个重要电子载体是PQ，它可以跨类囊体膜作往返移动。在它氧化态时，它靠近膜的外侧接受来自Q的电子和类囊体膜外的质子；在还原态时移动到膜的内侧，把电子传递给 Cyt.f，并将质子排入类囊体腔内。PQ如此往返穿梭，在传递电子的同时，把质子从类囊体膜外传入腔内，造成腔内外的质子浓度差，推动光合磷酸化作用，合成腺苷三磷酸（ATP）。这种来自水的电子，经过两个光系统的推动和一系列电子传递，最后传递到NAD+的电子传递途径，称非循环电子传递。如果PSⅠ激发的电子传递给Fd后，不用于NAD+还原，而是交回PQ，就构成封闭式的循环电子传递，其中有电子载体细胞色素 b6(Cyt.b6）参加。当电子在PSⅠ与PSⅡ之间从高电位向低电位传递时，与磷酸化偶联，把一部分电能转化成 ATP中的化学能，而NADPH与ATP则用来推动光合碳循环中CO2的还原，从而完成光能→电能→化学能的能量转化。

光合作用有什么特性

通常绿色植物是靠光合作用来获得养分。光合作用的本质是植物将光能转变为化学储存能的过程。植物以二氧化碳与水为原料，在光能的作用下产生碳水化合物和其他储能丰富的物质，并放出氧气。这一过程，最少包括两个步骤，即光反应和暗反应。

1．光反应

这个步骤需要光，故称为光反应。光合作用的光反应包含两个光反应色素系统，即光系统I与光系统Ⅱ。这种光反应在叶绿体中的类囊体膜内进行。类囊体膜上的色素包含有叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素等多种色素，这些色素都能吸收光能。

2．暗反应

这个步骤不需要光，故称暗反应。利用光反应所形成的具有同化力的NADPH（还原辅酶Ⅱ）与ATP，将二氧化碳还原为碳水化合物。

3．光合电子传递的顺序

叶绿体中电子传递的顺序是光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心色素P680受光激发后，产生了一个强氧化势，使水氧化，并将电子转移给原初电子供体Z，然后不断将电子传递到原始电子受体QA。QA是一个特殊状态的质醌，它把电子传递到另一个特殊的质醌QB，QB从QA连续接受两个电子后再传递给质醌PQ。电子从PQ向光系统I（PSI）方向传递时，先通过铁硫中心和细胞色素f（Cytf），随后经过质体蓝素（PC）传递到光系统I反应中心P700。P700受光激发后，以非常快的速度把电子传递给铁氧还蛋白Fd，然后电子传递给了光合电子传递链的终端受体NADP＋，完成了电子从水到NADP＋的传递。此外，Fd也可以通过细胞色素b把电子传回到PQ，形成光系统I的环式电子流2。

2光合作用抑制剂的作用部位

光合作用电子传递中，PQ有什么重要的生理作用

P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递,PC）中的Cu2+,当植物在缺乏NADP+时,再将电子传递到光系统Ⅱ,不产生NADPH,同时将质子由基质转移到类囊体腔,FD）,从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原P680接受能量后.以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化；Z+再从放氧复合体上获取电子,由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,由基态变为激发态（P680*）；氧化态的放氧复合体从水中获取电子,另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB,只合成ATP,形成NADPH,电子在光系统内Ⅰ流动,称为循环式光合磷酸化,使水光解,然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体）,P680*带正电荷,将电子传给NADP+;f复合体.最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下.电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin.失去电子的P700从PC处获取电子而还原.2H 2O→O2 + 2【2H】+ 4e- 在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA,QA又迅速将电子传给D1上的QB,还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来.质体醌将电子传给细胞色素b6/